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第二章支原体等引起的畜禽呼吸道疾病分析
一、畜禽呼吸道感染主要病原的概述
呼吸道疾病已成为影响畜禽养殖经济效益的头号疾病。其为多种因素相互作用的结果，包括传染性病原、饲养管理状况及环境等因素。
猪呼吸道疾病涉及的病原菌有：猪肺炎支原体、猪传染性胸膜肺炎放线杆菌、多杀性巴氏杆菌、猪源链球菌、副猪嗜血杆菌、猪霍乱沙门氏菌、棒状杆菌等，涉及的病毒有：猪繁殖与呼吸障碍综合征病毒、猪伪狂犬病病毒、猪流行性感冒病毒、猪圆环病毒、猪呼吸道冠状病毒、猪瘟病毒等，上述细菌、病毒以及一些真菌、寄生虫与环境应激等因素相互作用，引起猪呼吸道疾病综合症（Porcine Respiratory Disease Complex，PPDC）。当前猪的PPDC发病率高达30-70%，死亡淘汰率达10-30%，对全世界的养猪业造成严重危害
鸡呼吸道疾病涉及的病原菌有：鸡毒支原体、鸡嗜血杆菌、大肠杆菌、巴氏杆菌、沙门氏菌等；涉及的病毒有：A型流感病毒、传染性支气管炎病毒、传染性喉气管炎病毒、新城疫病毒等。多种致病因子协同作用，形成很难用对付单个病原体的方法防制的多病因呼吸道疾病（MRD），使鸡的呼吸道疾病越来越严重，造成巨大经济损失。
1、猪呼吸道感染主要病原菌
（1）猪肺炎支原体
猪肺炎支原体（Mycoplasma hyopneumoniae，MH）是引起猪呼吸道疾病的主要病因。感染后病猪干咳、低烧，生长缓慢；发病率高，死亡率低。易引起其他细菌和病毒的继发感染，加重病情，出现呼吸困难，呈腹式呼吸，有明显的气喘现象。本病自然发病仅见于猪，不同品种、年龄、性别和用途的猪都易感。以哺乳仔猪和幼猪多发，死亡率高，其次为怀孕后期及哺乳母猪。一般母猪和成年肥育猪以慢性和隐性感染为主，很少发生症状和死亡。传染源为病猪及隐性感染猪，哺乳仔猪常从患病母猪受到感染，病猪症状消失后半年到一年仍可排菌:传染途径主要为呼吸道，病猪经咳嗽、气喘和喷嚏排出病原体，健康猪吸入含有病原体的飞沫而感染。支原体可通过空气传播，很难隔离阻断传播途径，所以猪群感染率很高，支原体肺炎是全球养猪界公认的最难净化的猪病。
研究表明，支原体在生长时能分泌一种丝状蛋白，其协助支原体破坏呼吸道纤毛上皮细胞。当纤毛变短变少或脱落时，就不能阻止病菌进入呼吸道和肺部，不能清除各种呼吸道异物，呼吸道门户打开，气源性病菌长驱直入，极易引起呼吸道继发感染，而多种病原体混合感染的病情往往更严重，难以治疗。有证据表明支原体感染后淋巴细胞产生抗体能力下降，细胞免疫能力也下降，导致免疫抑制，容易引起继发感染。当肺炎支原体病猪再感染胸膜肺炎放线杆菌时，肺炎症状加重，甚至死亡。支原体感染的猪常易引起的继发感染的病原体有多杀性巴氏杆菌、链球菌、猪霍乱沙门氏菌、副猪嗜血杆菌和波氏杆菌。因此猪肺炎支原体是引起猪呼吸道疾病综合征（PRDC）的主要原凶之一。
（2）猪胸膜肺炎放线杆菌
由胸膜肺炎放线杆菌（Actinobacillus pleuropneumoniae。APP）引起的猪传染性胸膜肺炎，是以肺出血、坏死和纤素性渗出为主要病变的接触性传染病。该病由Pattison等1957年首次报道，在欧洲、美国、加拿大、日本、韩国、澳大利亚等地都曾经发生过此病。我国近年来大部分地区都有对该病的报道，哈尔滨兽医研究所于1987年发现临诊病例，并通过病原分离鉴定、人工复制病变及血清学检查等，证明APP在我国的存在和流行。高林等人通过调查后认为，近年来APP在我国集约化猪场的感染发病率日益增高，引起猪的高度呼吸困难，发生急性败血症而突然死亡，感染后存活猪生长缓慢，日增重和饲料报酬下降，损失重大。由此可见，该病已成为危害我国养猪业的重要传染病。
猪传染性胸膜肺炎各年龄段的都易感，尤以2-5月龄的猪最易感，急性发病率约40%-100%。胸膜肺炎放线杆菌是对猪有高度宿主特异性的呼吸道寄生菌，病猪和带菌猪是主要传染源。本病的发生受外界因素影响很大，气温剧变、潮湿、通风不良、环境卫生恶劣、饲养密集、管理不善等条件均可使本病发生，一般无明显季节性。本病的感染途径是呼吸道，即通过咳嗽、喷嚏喷出的分泌物和渗出物而传播，通过猪与猪的直接接触或通过短距离的飞沫小滴使疾病传递，也可较远距离的气溶胶传播或通过猪场工作人员造成的污染分泌物的间接传播。国内外的研究及临床实践表明，猪患呼吸系统病时，容易发生继发感染或混合感染。本病可与猪伪狂犬病、蓝耳病、多杀性巴氏杆菌、肺炎支原体、嗜血杆菌等病原发生混合感染，从而使病情严重，死亡率提高。由于胸膜肺炎放线杆菌血清型多，传统的灭活疫苗对各血清型之间又没有很好的交叉保护力，给免疫预防带来极大的困难，因此，该病根除工作难以完成。
（3）多杀性巴氏杆菌
多杀性巴氏杆菌（Pasteurellam ultocida）引起的猪肺疫（巴氏杆菌病）是一种急性的，主要表现呼吸困难的传染病，特征性的症状为分娩样呼吸（腹部突然收缩），虚脱、高热（通常在42.2℃以上），死亡率高达50%左右。我国对本菌的血清学鉴定表明，有A、B、D三个血清群。病变仅见于胸腔，肺脏发生实质性变性，气管内伴随有泡沫；在病变肺部与健康肺部之间有一明显的分界线，病变一侧的肺组织呈红色至灰绿色，胸膜干燥、透明，粘连于胸壁上。当家畜饲养在不卫生的环境中，由于寒冷、闷热、气候剧变、过度疲劳、长途运输、寄生虫病等诱因，而使其抵抗力降低时，病菌即可乘机侵入体内，经淋巴液而入血液，发生内源性传染，病畜由其排泄物、分泌物不断排出有毒力的病菌，污染饲料、饮水、用具和外界环境，经消化道而传染给健康家畜，或由咳嗽、喷嚏排出病菌，通过飞沫经呼吸道而传染，吸血昆虫的媒介和皮肤、粘膜的伤口也可发生传染。
当产毒素多杀性巴氏杆菌（PM）（主要是Pm-A.D株）和支气管败血波氏杆菌（Bordetella bronchisepdca，Bb）共同存在时，可引起慢性、渐进性及消耗性猪传染性萎缩性鼻炎（Swine infectious atrophic rhinitis，AR）。病原主要侵害上呼吸道，以鼻甲骨萎缩、鼻部和颜面部扭曲变形、慢性鼻炎和生长发育迟缓或受阻为特征。经研究，AR病的发生是由支气管败血波氏杆菌和多杀性巴氏杆毒素源性菌株为原发性感染因子。研究表明除病原因子外，其他应激因子有助于AR发生，如任何一种营养成分缺乏，都可能加剧本病的发生；不同年（月）龄的猪连续饲养、密集、拥挤、过冷、过热、空气污浊、通风不良、长期饲喂粉料，甚至遗传因素等均能促进AR的发生，其他如绿脓杆菌、放线菌、猪细胞巨化病毒、疱疹病毒也参与致病过程，使病变加重。任何年龄的猪都可感染本病，但以仔猪的易感性最大。一周龄猪感染后可引起原发性肺炎，致全窝仔猪死亡，发病率一般随年龄增长而下降。病猪和带菌猪是主要的传染源。其他动物如犬、猫、家畜（禽）、兔、鼠、狐及人均可带菌，甚至引起鼻炎、支气管肺炎等，因此也可能成为传染源。传染方式主要是飞沫传播，带菌母猪通过接触，经呼吸道感染仔猪，不同月龄猪再通过水平传播扩大到全群。本病可使猪只的饲料转化率降低，给规模化养猪造成巨大损失。
（4）猪源链球菌
引起链球菌病的猪源链球菌病原复杂，在我国主要为马链球菌兽疫亚种（Streotococcus subsp，equizo oepidemicus）和猪链球菌（Streptococcus suis）的某些血清型，其中以猪链球菌2型为主（S.suis type 2）。链球菌病的临床症状多种多样，可以引起脑膜炎（神经症状）、败血症、肺炎和关节炎（关节肿大，跋行等），体温高达42.5℃以上。主要病变是:心脏积液，肝脏肿大，胃肠出血坏死明显，肋间出现明显的出血带，多数表现有化脓性和纤维素性心内膜炎。不分年龄、品种和性别均易感。患病和病死动物是主要传染源，无症状和病愈后的带菌动物也可排出病菌成为传染源，仔猪感染本病，多是由母猪作为传染源而引起的。感染途径主要是经呼吸道和受损的皮肤及粘膜感染，而猪和鸡可经各种途径均可感染，如乳猪可因断脐时处理不当引起脐感染。
（5）副猪嗜血杆菌
副猪嗜血杆菌（Haemopkiluspa rasuis，HP）是猪Glasser病的病原体，主要在断奶后的保育阶段发病，通常见于5-8周龄的猪，发病率在10-15%，严重时死亡率可达50%。早期症状包括发热、食欲不振和厌食，也可见到呼吸困难、关节肿胀、跛行、运动不协调、发绀、不愿活动以及死亡。耐过急性发病的猪表现为被毛粗乱、咳嗽、呼吸困难和生长迟缓。目前已知副猪嗜血杆菌至少有15个血清型。当气温的突然改变、空气质量较差、饲料或饮水不足、经常混群、饲养管理不当、运输等等应激因素存在时，可诱发本病的发生。本病的主要传播途径有：猪群间的传播、猪群内空气和污染物的传播、饲养人员的工具、衣物传播。副猪嗜血杆菌的存在可以加剧猪呼吸道疾病的临床症状，引起纤维素性化脓性支气管肺炎，使病情复杂化。
（6）猪霍乱沙门氏菌
沙门氏菌感染引致仔猪副伤寒。症状除了肺炎外，临床上特征性的病变多表现为败血症和肠炎，以及肝炎，脑炎，流产，脾肿大，肝肿大，肠系膜淋巴结肿大，结肠溃疡和炎症，也可使怀孕母猪发生流产。在猪，本病常发生于6月龄以下的仔猪，以1-4月龄猪发生较多。病猪和带菌猪是本病的主要传染源。它们可由粪便、尿、乳汁以及流产的胎儿、胎衣和羊水排出病菌，污染水源和饲料等，经消化道感染健康猪。急性败血型的病猪常出现呼吸困难症状。继发感染时，死亡率增高，加大了诊断的困难。
（7）棒状杆菌
本菌广泛分布在自然界，多数为非致病菌。引起猪感染的主要是化脓棒状杆菌。此菌常存在于健康动物的扁桃体、咽后淋巴结、上呼吸道、生殖道和乳房等处。由局部损伤感染而引起猪的化脓性肺炎、支气管炎、子宫内膜炎、仔猪脐炎、乳腺脓肿等等。
2、鸡呼吸道感染主要病原菌
（1）鸡毒支原体
鸡毒支原体（Mycoplasma gallisepticum，MG）又称为鸡败血霉形体，它感染鸡而发生的疾病通常称为慢性呼吸道病（chronic respiratory disease， CRD），感染火鸡则称为传染性窦炎（infectious sinusitis）。其临床特征是呼吸啰音、咳嗽、流鼻液，在火鸡常有窦炎。主要病变是气囊浑浊，鼻道、气管及支气管内有干酪样渗出物。CRD可以通过垂直和水平两种方式传播。该病广泛分布于世界上所有养禽的国家，且常继发或并发于新城疫、传染性支气管炎、大肠埃希氏菌病等传染病，造成很大的经济损失。
Dodd于1905年在英国首次精确描述了火鸡的鸡毒支原体感染，但当时他将这种疾病称为“流行性肺肠炎”。Dickinson和Hinshaw（1938）将此病称为传染性窦炎。Nelson于1933年首次在鸡体内发现鸡毒支原体，当时他能使这种球杆菌形的菌体生长于鸡胚、组织培养物及无细胞的培养基中。Delaplane和Stuart（1943）以鸡胚从患呼吸道疾病的鸡中分离培养出支原体，并把这种疾病称为慢性呼吸道病。50年代早期，Markham和Wong及VanRoekel和Olesiuk报告了鸡和火鸡的这种微生物的培养成功，并注意到它们的相似性。1960年Edward和Kanarck正式命名这种微生物为鸡毒支原体，国际支原体学会设立了禽支原体研究会，促进了包括鸡毒支原体在内的禽支原体研究，从此世界上许多国家从患病家禽中分离到鸡毒支原体。我国对鸡的支原体的研究起步较晚，1976年中国农科院哈尔滨兽医研究所从患病鸡群中分离到了鸡毒支原体，1982年马凌汉报道从鸡支原体平板凝集阳性的鸡中分离出鸡毒支原体，同年李跃庭报道从患有关节肿大、跋行等症状的鸡中分离出了滑液支原体，毕丁仁等（1984）从北京、南京两市鸡体内分离到61株支原体，其中包括鸡毒支原体、滑液支原体、鸡支原体、雏鸡支原体和家禽支原体等，这是国内系统地对禽源支原体研究的首次报告。
当易感鸡与感染了鸡毒支原体的带菌鸡或火鸡直接接触时会引起本病的暴发，也可经尘埃、飞沫或因接触被污染的器具、车辆、饲料、饮水而传播。除水平传播外，该病还可通过鸡蛋或火鸡蛋垂直传播而使雏鸡感染。Yoker和Hofstad（1964）曾从感染鸡的输卵管及感染公鸡的精液中分离出了MG。Sasipreeyajan报道从新鲜蛋的卵黄膜及18日龄鸡胚均可分离到MG。这种垂直传播方式是造成MG感染率高，分布面积广，难以根除的重要原因。由于本病呈慢性经过，发病后需长期投药（2-3个疗程）。如连续使用同一药物，很易引起抗药菌株的出现。早在1974年Kuniyasu等就曾报道了鸡毒支原体的抗螺旋霉素和抗泰乐菌素的菌株。Lin证实，长期使用抗生素可以诱导MG产生抗药性。另外，因为MG可以感染气囊并形成干酪样物质，而药物仅可以杀死气囊以外的MG，难以到达气囊部位，故气囊内或干酪物中的MG可长期存在。当条件适宜时，它又可以扩散至机体其它部位而发病。所以MG感染的复发率很高，给临床上的治疗及生产净化造成了困难。
单独感染MG时，鸡群死亡率很低，而当有并发症时，死亡率可高达30%以上。MG感染常并发的细菌有大肠杆菌、嗜血杆菌、巴氏杆菌、葡萄球菌等，其中最常见的是大肠杆菌，致使病情加重和病程延长。MG和大肠杆菌并发，造成鸡群死亡率增高的情况屡屡发生。MG还常与鸡传染性支气管炎病毒（IBV）、鸡新城疫病毒（NDV），鸡传染性喉气管炎病毒〔ILTV）等混合感染或继发于这些病毒感染之后。实验表明，IBV和NDV等能促进MG在呼吸道增殖，因此在MG阳性鸡群或发病鸡群，应非常慎重使用经呼吸道途径进行新城疫和传染性支气管炎活疫苗的接种，尤其是气雾免疫时更应小心。本病为终生性传染病，发生于整个饲养期。各种年龄的鸡均可常年感染MG，并在一定的诱因下发病。但以3-8周龄的鸡最易感染。造成的危害也最大。冬春寒冷季节的病情较其它季节严重。管理不善、饲料营养缺乏、禽舍内通风不良、空气污浊、气候骤变以及免疫接种等应激因素，均可导致MG的感染或促进MG隐性感染鸡发病。在自然条件下许多鸡群或火鸡群都在快产蛋时发生临床感染，说明由于一系列的生理和饲养管理等应激因素的作用，促使一个隐性感染鸡群发病。
（2）副鸡嗜血杆菌
副鸡嗜血杆菌（Haemophilus paragallinarum1是鸡传染性鼻炎的病原体。本病一年四季均可发生，但以早春和秋冬寒冷季节多发。主要发病特征为病鸡咳嗽、打喷嚏；脸部水肿，眼结膜发炎；鼻粘膜发炎，先是流出清水样液体，后变成浓稠的粘液，并有臭味；下痢，排黄色稀便。剖检鼻窦腔、鼻窦和眶下窦粘膜的急性卡他性炎症．粘膜肿胀、充血，眼结膜充血肿胀．无明显其他病理变化。多数病鸡可以恢复变成带菌者，少数病鸡发生副鸡嗜血杆菌脑膜炎，表现急性神经症状而死亡。本病发病率高、死亡率低。
（3）多杀巴氏杆菌
多杀性巴氏杆菌（Pateurella multocida）是禽出血性败血病（又称禽霍乱）的病原体。主要使动物发生出血性败血病或传染性肺炎。急性型主要表现为呼吸急促，口、鼻分泌物增加，常剧烈腹泻，粪便呈黄色。有时混有血液，鸡冠肉髯发紫，最后昏迷痉挛而死亡，病程多为1-3d。慢性型，多由急性不死亡而转为慢性。以慢性肺炎、慢性呼吸道炎和慢性胃肠炎较多见。剖检病变主要为心包积液。内有大量淡黄色液体；腹膜、皮下组织及腹部脂肪有小点出血；肝肿大，质变脆，肝表面布有多量灰白色坏死点；肺脏淤血水肿；十二指肠出血严重，肠内容物含有血液；鼻腔及上呼吸道内积有粘液；个别鸡卵巢有干酪样物质。慢性病例有鼻炎，气囊炎等病变。
（4）大肠杆菌
致病性大肠杆菌可引起鸡呼吸道感染，主要危害雏鸡和肉鸡。其表现形式很复杂。常见的有败血型、气囊炎型、肺炎型、输卵管炎及卵黄性腹膜炎型、卵黄囊炎及脐炎、大肠杆菌肉芽肿、肠炎、关节炎、全眼球炎型、脑炎型等，而引起呼吸道疾病的主要是指气囊炎型和肺炎型。6—9周龄为此型发病高峰期。主要表现为综合性呼吸道症状．咳嗽、呼吸困难．排白色、黄绿色稀粪，有的病鸡眼睑肿胀、流泪．甚至失明，病鸡逐渐消瘦。剖检可见肝包膜呈自色增厚，有的被胶样浸出物包裹，肝呈赤褐色，心包膜附着多量绒毛状渗出物。肺部充血。后胸气囊及腹部气囊星轻度增厚浑浊。大肠杆菌病禽往往呼吸道症状不如其他几种呼吸道病严重，但该病表现形式呈多样型。常伴有拉稀、腹水、消瘦等症状，确诊应结合剖检病理变化。
（5）鸡白痢沙门氏菌
鸡白痢沙门氏菌（Salmonella pullorum）引起鸡的传染性疾病以急性败血性经过或慢性隐性感染为特征。各种年龄鸡均可发生．多侵害20日龄以内的雏鸡，引起雏鸡急性败血症．雏鸡死亡率高达100%。病鸡主要表现为消瘦，呼吸困难，甩鼻流泪，排黄白色稀便．肛门周围有白色浆糊样粪便，有时堵塞肛门。产蛋鸡产蛋量下降。产畸型蛋。剖检肺脏充血、出血、坏死，气管内有白色粘性分泌物；肝脏肿胀。有黄、灰白色坏死灶：心脏积液。个别心肌出现白色结节；气囊增厚，浑浊；鼻窦内有白色粘性物：肾脏肿大，输尿管肿大变粗，有白色屎酸盐沉积；胆囊充盈；卵黄吸收不良；泄殖腔内有白色粪便。
二、支原体感染对畜禽养殖业的危害
肺炎支原体为主要病原菌引起的猪呼吸道疾病综合征（PPDC）已成为影响全球养猪业经济效益的头号疾病，对全世界的养猪业造成危害。我国广东、广西、福建、浙江、河南、湖北等省、自治区的许多养猪场遭受本病的严重困扰，北方的一些省、市、自治区的养猪场地出现了相似的疫情，造成了很大的经济损失。这一综合征的特点是生长缓慢和不稳定、摄食量减少、日增重减少、饲料利用率低、咳嗽和临床肺炎。猪呼吸道疾病综合征发病率高达30%-70%，死亡淘汰率约10-30%，我国年养猪量约5亿头左右，按每头猪5.0元的损失计算，仅此一项每年就给我国养猪业造成近75-105亿元的经济损失。
鸡毒支原体（MG）感染引起的鸡慢性呼吸道病（CRD）随着养鸡业集约化程度的提高，饲养方式的改变以及饲养密度的提高，在通风不良，空气中氨和灰尘增加或气温骤变等环境中极易诱发本病；甚至接种鸡新城疫、传染性支气管炎和传染性喉气管炎等活疫苗后也都可能诱发本病。据冀锡霖（1986）对我国21个省〔区）的调查，鸡群MG感染率平均达78.5%。王克恭（1984）（1991）对内蒙古临河等地区CRD进行血清学调查，结果表明MG感染率为36.17%-86.4%。张道永（1996）对四川地区鸡群的CRD进行血清学调查，结果表明MG的阳性率达66.19%。广西兽医研究所报道（1990）广西地区MG的感染率为50%。王明明等（1996）对西安某大型养鸡场进行了血清学调查，结果MG感染的阳性率在80%以上，有的鸡群为100%。据统计，鸡毒支原体感染鸡后，雏鸡的弱雏率增加10%左右，蛋鸡的产蛋率下降10%-20%，肉鸡的体重减少38%，出栏期延长，饲料转化率降低21%，并可间接地引起大量的药费开支。据调查，我国鸡的MG感染阳性率约50%-80%，我国年养鸡量约100亿羽左右，按每只鸡0.5元的损失计算，仅此一项每年就给我国养鸡业造成近25-40亿元的经济损失。