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    稳定农业生产和保障国家粮食安全是应对国内外经济形势变化的基础和首要任务。然而长期以来，由病原微生物引起的作物病害却是威胁我国农业生产的重要因素之一。以稻瘟病为例，全国每年发病面积均在8000万亩以上，造成产量损失在10%左右，有的产区甚至颗粒无收。随着品种种植的单一化和气候变化等因素影响，以往危害较小的作物病害，如水稻条纹叶枯病等也呈现逐年加重的趋势。目前，作物病害防治的最有效手段是栽培抗病品种和施用化学农药。然而现有作物抗病品种的选育存在育种周期长、抗性丧失快等重大技术障碍，而化学农药对环境和食品的污染相当严重，这使得我国防治作物病害的任务日渐艰巨。在此背景下，系统阐明农作物抗病的分子生物学机理，并以此为基础发展作物抗病品种培育的新策略和新技术将会为保障我国粮食安全做出重大贡献。
    最近10年，分子植物病理学在研究理论体系的发展、关键现象的解释和研究技术的更新等方面均取得了重要突破，成为植物生物学前沿热点领域之一，受到国际国内研究者的高度重视。已经获得的研究结果证明，植物细胞中存在与动物高度相似的先天免疫系统（innate immunity）。该系统在未接触病原物时已存在，并能对病原侵染作出防卫反应。目前已经发现植物先天免疫系统主要包括两类反应过程，即由病原相关分子模式诱导的免疫反应（PAMP-triggered immunity, PTI）和效应因子诱导的免疫反应（effector triggered immunity，ETI）。同时，小分子RNA也在植物抗病反应过程当中发挥了重要作用。这些研究已经为植物抗病途径及其调控机制勾画出了初步的理论框架。其中，在克隆分析植物抗病基因（R-基因）及其信号转导元件方面做出了较为突出的贡献，一些基因资源已通过分子育种手段应用于品种培育，证明作物抗病分子机理研究不但是植物基础科学发展的重要领域，而且在农业生产上也具有广阔的应用前景。面对这些机遇和挑战，我国科学家如何确定未来研究的方向和研究重点，如何组织协调并迅速做出一流的研究成果已成为学科发展的当务之急。
    2009年5月7～8日在北京召开了以“植物先天免疫机制”为主题的香山科学会议第349次学术讨论会。本次会议由方荣祥、何祖华、朱立煌和周俭民研究员担任执行主席。来自全国近20个单位的40余位专家学者参加了会议。
    何祖华研究员作了题为“植物先天免疫与作物抗病育种”的主题评述报告。他介绍了植物先天免疫分子机制的研究进展，指出目前在解析病原相关分子模式（PAMP）诱导的植物免疫反应和效应蛋白（effector）诱导的植物免疫反应方面均已取得比较系统的研究成果。其中，对于专化抗病反应中的“基因对基因（gene-for-gene）”遗传学假说进行了深入的研究，并在生物化学和基因调控水平进行了相应的解释。然而，这些研究大多均以模式植物拟南芥为研究对象，在将成果应用到作物品种培育上仍存在一定的差距。他还结合我国重要作物的主要病害，如水稻稻瘟病、白叶枯病、纹枯病、小麦锈病、赤霉病、棉花黄萎病等的危害和抗病育种现状，对作物抗病分子机理的研究方向和抗病分子育种的前景进行了评述。并提出在克隆并应用更多作物抗病相关基因的基础上，需要进一步发展多基因叠加转化技术、小RNA干扰技术、靶向特定病原的农药分子设计等抗病新策略与新方法。加强对于水稻纹枯病等顽固性病害的抗性机理与抗病资源研究与利用。同时，需要统筹考虑育种过程中抗病性对其它农艺性状的影响，在进行机理分析的基础上，培育既具有持久、广谱抗病特征，又不影响品质和高产性状的理想作物新品种。
    “水稻抗病分子育种战略思考”的报告从生产实践的角度对抗病育种在水稻新品种培育中的重要作用作了介绍。随着单一品种的大面积推广，水稻重大病害病的发生频率和程度相当严重，对于纹枯病等病害而言目前的育种工作是严重滞后的，不能满足生产实际的需要。目前育种学家面临的主要问题是需要迅速获得用于抗病育种的新资源、新基因和新的分子选择标记。在过去，有关抗病分子机理的研究主要集中在垂直抗性（特异性抗性）领域，而对于广谱性的水平抗性（非特异性抗性）研究较少，需要加强对作物水平抗性的研究和应用，加强上、中、下游各研究领域的合作和相互支持。对植物先天免疫的概念内涵和理论框架需要进一步的探讨。目前把PTI和ETI归属于先天免疫范畴符合概念的内涵。但考虑到在植物中，通过病原诱导的小RNA、转录后基因沉默以及DNA甲基化等都可以影响植物的抗病反应，这些过程与动物的获得性免疫反应具有一定的相似性，其间存在什么样的关系值得进行研究。
    对植物先天免疫的研究要重视二个问题：（1）从机理上，作物的抗病性是动态变化，因此抗病性的研究与育种工作永无止境，在重视植物抗性研究的同时也要重视对病原演化规律的研究；（2）抗病性与产量往往存在一定的矛盾，需要重视对抗病途径参与发育调控的研究，要把抗病性放在一个大的网络中进行系统的研究。必须深入思考如何把基础理论研究和作物育种实践有机地结合起来。从育种角度主要是提出实践中已经出现的，值得重视的科学问题，而这些问题需要病理学家进行针对性的分析和解答。在实际生产当中，单纯利用作物的垂直抗性很难赶上病原菌的快速进化过程，在加强对垂直抗性进行研究的同时，需要发展其它新的抗病策略。而水平抗性持续的时间长且具有一定的广谱性，同时在实际育种工作中应用作物水平抗性也被证明是比较有效的。将来的研究需要获得具有水平抗性的抗源，并且重点研究水平抗性（广谱抗性）的分子机理，同时将基础研究和应用研究有机地结合起来，这是本学科发展的重要问题之一。
    一、植物的基础抗病性（PTI）
    植物的PTI和ETI是按不同的病原诱导物来进行区分的,有关ETI的研究开展得比较深入，而PTI的研究则刚刚开始，主要原因是上世纪70年代对病原激发子进行分析时，后续研究缺乏遗传证据的支持。由于病原的PAMPs在结构上比较保守，与效应蛋白相比植物PTI诱发的抗性可能更加持久，因此在农业生产上应该具有较好的利用前景。在过去几年，通过建立相应的遗传学实验体系，有关PTI的研究已经分离克隆到了几对PAMPs和相应的模式识别受体（PRR），但对于以下问题的研究仍然不足：1) 不同病原中PAMP的分离；2) 植物中相应受体蛋白和基因的分离；3) PTI信号通路元件的分离；4) PTI信号传导的机理；5) PTI在广谱抗病中的应用。通过正向遗传学和反向遗传学的手段将有助于分离克隆在PTI过程中发挥关键功能的基因。其中，以病原的效应蛋白作为分子探针将是一个有效的研究途径。
    与会专家讨论的问题可以归纳为以下几点：①植物的非寄主抗性是一个有关抗病现象的描述性概念，它既包括了PTI过程，也包括了ETI过程，因此，用基础抗性或PTI来描述植物的非特异防卫反应更加适合。②植物抗病相关基因的进化速度非常迅速。以抗病基因的进化而言，其遗传重组过程与其它基因存在较大差异，导致种群中存在抗病基因的高度多态性。③我们对于植物抗病基因抗谱的认识是一个渐进的过程，目前有关抗病基因和病原微生物无毒基因的鉴定方法应该进行改进。④抗病性不是决定品种优良程度的唯一标准，研究中要特别注意分析抗病性与其它农艺性状之间的相互影响。
    二、植物抗病基因及其信号转导
    “从抗病基因调控的信号传导路径上发掘具有广谱和持久抗性的基因资源”的报告认为，培育具有广谱和持久抗性的农作物一直是农作物育种的主要目标之一，但目前可用的基因资源非常有限，同时，已克隆的植物抗病基因在应用上仍然存在一些问题，未来研究的重点之一是分离和克隆具有广谱与持久抗性的植物基因。这些基因由于其编码产物不与病原物直接互作，并且可能位于抗病信号转导途径的关键节点，因而对广谱和持久抗性具有贡献。植物不同的抗病信号途径之间也可能存在一定的互作，如在水稻中就发现抗不同病原菌的信号传导途径至少部分重叠或交叉。该报告为水稻抗病的分子机理分析和抗病新品种的培育提出了新的思路。
    三、植物系统免疫反应
    系统获得性抗性（SAR）是植物被病原诱导后产生的较强的免疫反应，但该抗性信号如何进行远距离传递仍然是未知的。现有证据并不支持壬二酸（azelaic acid）就是SAR的移动信号。通过正向和反向遗传学手段，目前已经获得了一系列具有SAR缺陷型性状的拟南芥突变体，并已对其中的SARD1, SARD2等基因的功能进行了分析。对这些突变基因的研究结果将有望揭示植物SAR的信号调控通路。
    小麦抗条锈病QTL YR36的克隆过程。该QTL包含的抗病基因WKS1编码一个含有脂质转移区的蛋白激酶，属于全新类型的抗性蛋白，并且可能起源于麦类植物物种分化的早期。这一研究为阐明麦类作物抗真菌病害的分子机理以及QTL在抗病性中的作用打下了较好的基础。目前正在通过多种遗传学方法对小麦抗真菌病害的分子机制进行分析，并利用多基因聚合等方式对现有小麦品种进行改良。
    四、植物免疫反应与其它途径的信号交流
    病毒侵染会影响GA的合成和信号转导过程，已发现病原的毒性蛋白与参与GA合成的蛋白之间具有相互作用，而且会影响植保素的合成，导致植物抗病毒的能力下降。这些研究结果也表明植物抗病毒侵染的途径是多样化的，除了已发现的RNAi、抗病基因诱导的免疫反应和植保素合成外，可能存在其它尚未发现的抗病毒途径。植物激素与抗病反应之间的关系将是未来研究的重点之一。
    在讨论中，专家们提出了下述建议：①加强植物抗病研究队伍与激素研究队伍的合作；②加强植物抗病性与非生物胁迫、生长发育及代谢之间的交叉研究；③在研究过程中要注意区分植物的感病性与植物的抗病性这两个概念，它们具有不同的分子机制。
    五、植物抗病性中的表观遗传学机制
    与会专家作了“植物的防御与病毒的反防御”和“RNAi在植物抗病反应中的功能”的报告。专家们讨论认为，小RNA介导的转录后基因沉默、DNA的甲基化、组蛋白乙酰化等表观遗传学机制研究将是未来几年植物科学的重大突破性方向之一。未来相关的研究重点将包括：①小RNA在植物抗病基因信号转导途径中的功能与作物；②小RNA与植物抗真菌、细菌等病害的关系及病原微生物沉默抑制子的鉴定与功能分析；③基因沉默在不同抗性品种中的功能差异；④小RNA应用于作物抗病品种培育新技术的发展。
    六、重要作物抗病分子育种的战略思考
    分子育种方法可突破种间杂交障碍，通过精确导入目标基因，能够克服作物的不良性状。该方法可以充分聚合不同基因，培育持久、广谱抗病作物。未来分子育种的主要策略包含：1) 外源基因的组成性表达、2) 基于植物源防卫基因的组成性或诱导性表达以加强防卫反应、3) 基于对病原物的识别、4) 调控防卫反应和5) 基于对病原物（致病因子）进行干扰等方法。为了解决我国转基因作物在实践中出现的问题，应该将研究重点从模式植物（拟南芥）全面转向重要作物，从寄主和病原两方面对植物的特异性抗性和非特异性抗性进行深入的研究，同时，需要加强育种学家与分子病理学家之间的合作与交流。
    随着作物中隐性抗病基因（如xa5, xa13）以及一些新类型抗病基因（如Pikm）被分离克隆，以往的研究结果提示作物的抗病基因与拟南芥已知的抗病基因在数量、编码产物结构多样性、作用原理等方面存在较大的差异，说明将研究重点转向作物抗病分子机理具有较好的理论基础。建议在未来的研究中要重视以下方面的研究：1) 重视作物中决定不完全抗性的主效QTL基因，通过图位克隆确定不完全抗性基因与先天免疫反应的关系；2) 探索田间抗性、水平抗性和持久抗性等现象的分子生物学基础；3) 重视抗病基因与其它生理代谢途径之间信号交流的研究。
    七、建议研究重点
    与会专家通过讨论，对研究重点提出以下建议：
    1．植物对病原微生物PAMP（病原相关分子模式）的信号识别机制；
    2．植物抗病分子机制与病原微生物效应因子的相互作用；
    3． PTI（病原相关分子模式诱导的免疫）、ETI（病原效应因子诱导的免疫）的信号转导网络与信号交流；
    4．作物水平抗性和持久抗性的分子生物学基础；
    5．表观遗传学机制在植物免疫反应中的作用；
    6．植物抗病途径与控制其它重要农艺性状信号途径之间的交叉；
    7．激素与抗病信号转导间的调控关系；
    8．作物抗病性丧失的分子机理；
    9．作物抗病分子育种新策略和新技术的发展。