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    植物衰老是一个与植株年龄相关的，在细胞、组织、器官及整体水平上的衰退过程，并最终导致植物体的死亡或生命周期的终结。植物衰老是一个主动的生理过程，大量的衰老相关基因(senescence-associated genes, SAGs)表达水平增加，参与衰老过程的调节和控制。衰老过程中生物大分子降解产物、矿质营养元素等组分由衰老组织向种子或幼嫩的初生组织和器官主动转运。
    延缓衰老与农作物增产及品质改良密切相关。对于粮食作物和多数经济作物来说，伴随着产量器官的发育和品质性状的逐渐形成，功能叶片中的同化产物和衰老叶片中积累的营养物质源源不断地向产量器官转运。作物过早衰老必定影响产品产量和品质。水稻生育后期叶片过早衰老，导致同化能力降低，制约着水稻产量的进一步提高。小麦籽粒产量的30～50%来源于旗叶的光合作用。小麦旗叶的衰老与其籽粒形成和灌浆成熟同步进行，旗叶的过早衰老会严重影响小麦产量，而推迟旗叶衰老的发生、延缓其衰老的进程可以显著提高小麦产量并改善籽粒品质。据在主要作物（水稻、小麦、玉米, 大豆、棉花）上的估算，后期叶片的功能期每增加一天，产量可增加1～10%。绿叶类作物的叶片衰老进程不仅影响到产量和品质等要素的形成，而且还会直接地影响到采收产量、采后品质和货架寿命。研究证明，采收阶段及采后期间，由于叶片衰老及随后的腐败所导致的产量损失可达到生物产量的20-50%。对于花卉植物而言，叶片和花器官的衰老进程直接影响到其观赏价值和销售价格。特别是鲜切花和许多名贵花卉，延缓其衰老不仅能够直接提高其观赏价值、市场价格，还能够增加其销售半径。综上所述，改善植物的衰老进程几乎可以影响到所有主要作物的产量和品质；而且少数甚至个别关键基因即可以显著地调控这一进程。
    近年来在模式植物上的分子生物学研究虽然揭示了一些叶片衰老进程和叶绿素降解调控的关键因子，但是对叶片衰老进程的调控机理还知之甚少，而对叶片衰老进程与作物产量和品质性状的协同调控机理则了解得更少。2009年6月2~3日在北京召开了以“植物衰老与作物增产和品质改良”为主题的香山科学会议第351次学术讨论会。会议聘请许智宏研究员、陈晓亚研究员、甘苏生教授担任执行主席。来自全国17个单位的30余位与植物衰老研究领域相关的专家学者以及农学、遗传育种学家参加了会议。
    许智宏研究员作了题为“植物衰老与作物增产和品质改良”的主题评述报告。他在报告中指出植物衰老研究是我国当前国家重大战略发展的需求。农作物遗传改良的永恒主题就是一要提高和稳定粮食产量，二要改善粮食的品质。然而，就产量性状的改良而言，目前的杂交育种和杂种优势利用等主流育种技术所能发掘的产量潜力已经或正在逼近一个平台。他在报告中综述了当今植物衰老研究的最新进展及研究战略制高点。关于植物衰老研究他提出了一些科学问题：1、植物叶片衰老程序启动调控机理的研究。植物衰老作为一种程序化死亡（Programmed cell death, PCD），由多种信号传导途径组成的信息网络所调控，决定植物启动PCD的原初信号分子或事件为何？2、植物衰老调控机制在细胞水平，器官水平和整体水平的差异和共性是什么？3、目前已知的SAGs有800多个，如何利用系统生物学的观点和手段，综合研究它们的功能和调控机理？4、主要作物衰老与产量和品质要素性状形成之间关系如何？
    会上14位专家分别就叶片衰老进程的分子与生化调控机制、叶片衰老的激素调控及信号转导及花卉果蔬采后衰老与保鲜三个中心议题作了报告，全体与会专家畅所欲言，进行了热烈讨论。
    一、叶片（绿色器官）衰老进程的分子与生化调控机理
    叶片衰老是由特殊发育信号通过一定的信号传导路径来启动和控制。衰老程序如何启动、衰老信号如何传递、衰老进程如何控制，是植物叶片衰老调控的分子机理研究中的焦点问题。
    “叶片衰老进程中叶绿素降解的遗传调控机理”的评述报告，以非功能型滞绿（stay-green）突变体为突破点，目前已经从拟南芥、水稻等物种上克隆出了同一个调控衰老进程中叶绿素降解的关键因子：NYE1或者SGR。该因子的变异或表达量的改变直接导致了许多物种上的滞绿表型，包括孟德尔豌豆的绿粒性状。但该因子只调控衰老进程中叶绿素的降解，与衰老进程本身和光合功能的衰退没有明显的联系。借助于反向遗传学和生物信息学的分析，新近鉴别出了真正的调控衰老进程中叶绿素降解的叶绿素酶基因。该酶基因的发现颠覆了以往构建的叶绿素降解生化途径，即叶绿素降解的第一步是脱镁，而不是脱植醇。
    “植物叶片衰老调控的分子机理”专题发言，对其研究进展进行了广泛深入地评述。叶片的发育状态和年龄是叶片衰老程序启动的基本信号，植物叶片衰老的启动和衰老进程的调控与激素、小分子代谢物、生殖生长的启动等很多内源因子和生物与非生物的外源因子都有密切的关系。分子生物学和分子遗传学技术的应用，极大地推动了这一领域的研究进展。细胞分裂素介导衰老延缓的受体、糖份诱导衰老的感受器等已被确定；NAC和WRKY类转录因子及不同类型的蛋白激酶在植物叶片衰老信号的传递和衰老进程控制中的作用，以及植物发育过程中源库关系的改变、糖分与氮素水平的变化及相关性、自噬作用、营养生长向生殖生长的转换、地上部与地下部之间的关系等在叶片衰老过程中的作用和调控机制等被深入探讨。
    生物信息学是植物衰老研究必不可少的手段。拟南芥、水稻、杨树、大豆、苜蓿、葡萄、木瓜、高粱植物全基因组测序已基本完成，玉米、小麦、油菜、棉花等全基因组测序正在进行。已测定的叶绿体基因组有140多个。乙烯是促进植物叶片衰老化、果实成熟的重要激素，对乙烯合成、信号转导和作用机制的研究有助于人们深入理解植物叶片衰老调控的分子机制。
    二、叶片衰老的激素调控及信号转导
    “植物激素调控叶片衰老的分子机制”的评述报告，从总体上介绍了植物激素在调控植物衰老中的调控机制及研究进展,并归纳和指出了研究方向及重点：应从整体的角度研究各个激素在调控衰老中的相互作用。植物衰老的起始及进展受到内因如叶龄、植物激素及生长调节素水平等以及外因如环境胁迫、高温、干旱、光照不足以及病原菌感染等内外部因子的影响。各种植物激素通过复杂的网络调控植物体正常的生长发育过程。阐明植物激素及信号通路在衰老中的调控机制不但是一项基础研究而且对于遗传改良农作物具有重大经济意义。
    “NO与植物衰老过程的调控”的报告，介绍了一氧化氮（NO）作为植物生长发育过程中的重要信号分子，参与调节植物衰老进程分子机理方面的研究进展。并归纳和指出NO在延迟植物衰老过程中的作用主要体现在以下几个方面：（1）作为一种抗氧化剂和/或信号分子参与氧化还原平衡和蛋白质等大分子氧化损伤的调节。外源施加NO可以有效地延缓植物叶片的衰老进程。（2）作为信号分子调控衰老相关基因SAGs的表达。植物内源NO水平的降低，导致植物叶片呈现早衰的表型，而且衰老标志性基因的表达提前。（3）作为信号分子调控内源激素的合成（如乙烯）。NO作为调节植物衰老进程的关键因子，其信号传导元件/因子的发现和功能阐释，将为遗传工程改良作物生殖发育后期（扬花和灌浆阶段）旗叶早衰性状提供遗传依据和操作靶点，为在现有耕作条件下提高农作物的产量和品质提供遗传改良思路。
    三、花卉果蔬采后衰老与保鲜
    “花卉衰老的机理及调控方法”的评述报告，从整体上介绍了花卉衰老和品质劣变状况，主要包括花形变化、花色变化和花香变化等。并对花朵开放和衰老机理研究重点领域提出了建议：(1) 在系统生物学层面上，整合转录组、蛋白组和代谢组数据，综合分析花卉衰老的启动和代谢机理；(2) 研究乙烯敏感型花卉乙烯信号的启动机理和器官间乙烯信号响应和传递机制；(3) 花卉衰老进程中microRNA和表观遗传的调节作用；(4) 失水胁迫对花瓣衰老的调节机理；(5) 运用现代生物技术手段培育抗衰老、采后品质优良的花卉新品种。
    果实采后存在的主要问题是品质劣变，影响果实品质劣变的因素主要是衰老、病害腐烂和环境胁迫。许多研究证明线粒体氧自由基在细胞衰老中的作用包括呼吸链的氧化损伤；mtDNA 的氧化损伤；线粒体膜的氧化损伤和线粒体能量代谢障碍，说明线粒体电子传递链上产生的ROS与衰老密切相关。外源化学物质（SA，JA，OA，Si等）的处理能有效延缓果实衰老。通过蛋白质组学研究，阐明了草酸可以通过调节乙烯合成途径和乙醇生成途径中的相关蛋白的表达，抑制果实的呼吸，减少乙烯和乙醇的合成，有效地延缓果实衰老。草酸还能诱导与光合作用和胁迫应答相关蛋白的增加，抑制叶绿素降解和果皮红化，也有利于衰老延缓和果实抗病性的增强。果实衰老过程中线粒体蛋白质组出现差异表达，抗氧化蛋白MnSOD活性受到抑制；Porin蛋白出现下调；另外， TAC、能量代谢、电子传递、碳代谢相关的蛋白和热激蛋白也参与了果实衰老的应答。果实衰老及调控的机制优先研究领域：(1)不同果实类型（呼吸跃变型和非呼吸跃变型）衰老进程的调控机理、外源化学物质（SA，Br，JA，NO，Ca等）对果实衰老进程的调控机制（特别是这些物质与乙烯生物合成和功能、呼吸代谢、抗氧化反应等之间的联系）及对果实品质的影响； (2) 环境条件对果实衰老和品质的影响。
    蔬菜采收后，产量器官的衰老程序随即启动，通常表现为叶片黄化、营养物质从可食部位向非食用部位转运、失水萎蔫等。衰老过程中往往伴随着病源微生物的侵染；另外，一些微生物还可以自身合成植物的衰老激素，特异性地诱导蔬菜的黄化与果实的脱落。这些由微生物的侵染导致的蔬菜病理性的腐烂，进一步降低了其商品价值。建议三个方面的研究重点：(1)从宏观上探讨采前与采后衰老发生的机理及控制体系的差异和联系。(2) 研究病原微生物对植物衰老的调节作用。(3) 研究激素乙烯在病原物与植物互作体系中的作用。
    四、对我国植物衰老与作物增产和品质改良研究的建议
    对我国植物衰老领域的研究方向和重点形成了如下建议：
    （一）不同方向上的研究专家应该加强相互了解和合作，定期交流和沟通，全国范围内共建和共享研究资源和平台。
    （二）鉴于植物衰老类型的多样性，以及与不同类型作物产量和品质形成之间关系的复杂性，考虑遴选具有代表性的作物类型和器官系统重点开展研究。除了模式植物拟南芥外，农作物上可以考虑水稻、玉米和棉花，园艺作物可以选择葡萄和蕃茄，从叶片衰老、植株衰老和果蔬成熟与后熟等方面展开深入研究。
    （三）衰老过程是植株/器官发育的最后阶段，与收获器官的形成及营养转运密切相关，理解其调控对于作物遗传改良和果蔬保鲜有着至关重要的作用，因此需要对其基本的调控机理及其与不同类型作物的产量和品质要素性状形成之间的关系进行系统深入的研究。首先需要探明的科学问题包括下列六个方面：
    1、衰老研究的基本思路、方法与途径，不同类型衰老的共性和特性。一段时间以来，植物衰老的分子调控机理研究进展缓慢，这与衰老性状的复杂性以及缺少成熟的研究思路和方法有关，比如难以通过突变体筛选和突变基因鉴别的途径获得衰老的负调控因子；另外，不同类型的衰老，如叶片衰老、植株衰老和果实衰老是否存在共同的调控机理，也还知之甚少。
    2、衰老启动和进程的遗传调控机理。迄今为止，尚未鉴别出公认的启动衰老进程的上游关键因子。是否存在少数乃至个别关键调控因子？衰老的启动与进程之间的调控关系。
    3、叶片/植株衰老与其它发育过程或性状之间的调控关系。有数据表明，调控衰老的因子也可以调控发育，如乙烯；也有研究表明，延缓叶片衰老可以提高植物对生物和非生物逆境胁迫的抗性。
    4、不同类型生长调节物质及环境因子对衰老进程的网络调控关系。目前已鉴别出许多影响衰老进程的内源因子和外源因子，但是它们之间的网络调控关系如何？哪一个更上游？哪一个更关键？尚不清楚。
    5、主要作物衰老进程调控与产量和品质要素形成的关系。不同类型作物叶片或植株衰老启动的机理可能是不同的，进程动力学也存在差异，对产量和品质要素形成的影响也不尽相同。
    6、主要果蔬花卉成熟与衰老过程的启动与调控机理。不同类型的果蔬花卉以及它们不同的器官组织，其衰老调控机理可能是不同的；自然衰老过程与人工干扰的衰老进程之间也会存在差异。